ТЪМНИНА ФАЗА НА ФОТОСИНТЕЗАТА С

3

­тип

–

ЦИКЪЛ НА КАЛВИН

За   разлика   от   светлинната   фаза,   която   е   предимно   фотофизичен   процес,

тъмнинната   фаза   представлява   комплекс   от   биохимични   реакции.   Тя   протича   в

стромата на хлоропластите

  и повечето от реакциите й са характерни и за други

метаболитни процеси. По време на тъмнинната (светлиннонезависима) фаза се извършва
редукция   на   СО

2  

до   органични   съединения,   като     се   консумират   продуктите   от

светлинната фаза – енергийни носители (АТФ) и редуктори (НАДФН

2

). Тъмнинната фаза

е значително по­бавна в сравнение със светлинната фаза, което е във връзка с нейната

биохимична същност.

В зависимост от броя на С­атоми във С­верига на първичните трайни продукти,

тъмнинната фаза протича по два механизма: С

3

­тип и С

4

­тип.

С

3 

–

тип 

е основният тип на СО

2

­фиксация и е широко застъпен при растенията

от умерено­континенталната  климатична зона и при по­голямата част от дървесните
видове. При този механизъм   акцептор на СО

2    

е захарта рибулоза, която има пет С­

атома в молекулата си. Преди да встъпи в реакция с атмосферния СО

2

,

тази п е н т о з а

се активира, като присъединява фосфатни остатъци от две молекули АТФ. 

Рибулоза + 2 АТФ = Рибулозо­дифосфат (РДФ)

Последователността от реакции при С

3

­тип е установена  с помощта на  

14

С при

водораслото хлорела от американския изследовател Мелвин Калвин и носи името му –

цикъл на Калвин.

 Характерна за този тип на усвояване на СО

2

 е неговата 

цикличност 

и

разклоненост

. Цикличността на тъмнината фаза обезпечава висока производителност,

саморегулация и непрекъснатост на образуването на въглехидрати. Разклонеността дава

възможност   за   образуване   на   разнообразни   продукти   и   дублиране   на   пътищата   на
регенерация на акцептора на СО

2

.

Цикълът на Калвин се състои от три етапа: фиксация на СО

2

 или карбоксилиране,

редукционна фаза и фаза на регенерация.

Фиксация на СО

2

. Най­напред

СО

2 

се свързва под формата на карбоксилна група

в   молекулата   на   нетрайно   съединение   с   шест   С­атома.   Процесът,   наречен